Evaluación Genética Multirracial y su Aplicación en
Programas de Ganado Criollo
M. A. Elzo‡, G. Martínez§,
y C. Manrique¶
‡Universidad de Florida, Gainesville, E.
U. A., §Instituto Colombiano Agropecuario, y ¶Universidad
Nacional de Colombia
RESUMEN
Se discutieron varios
factores importantes de considerar cuando se realizan evaluaciones genéticas
multirraciales a nivel regional y nacional.
El objetivo de estas evaluaciones multirraciales es el de evaluar todos
los animales puros y cruzados utilizando toda la información disponible de
animales puros y cruzados provenientes de estaciones experimentales y de fincas
privadas. Para obtener evaluaciones
confiables y minimizar la pérdida de información durante la edición de los
datos se recomienda que los grupos contemporáneos multirraciales estén
conectados en base a grupos raciales y a toros. Para garantizar una tendencia genética aditiva grupos de animales
(especialmente toros) se podrían seleccionar primero por sus predicciones
genéticas aditivas y segundo por sus predicciones genéticas noaditivas. Programas de computación y computadores se
tendrán que ajustar a las necesidades de evaluación genéticas presentes y
futuras a corto plazo. Investigaciones
unirraciales continuarán siendo un complemento invaluable de investigaciones
multirraciales.
INTRODUCCION
El proyecto de
conservación, mejoramiento genético, y uso estratégico de razas bovinas
Criollas y Colombianas (Martínez, 1998) considera, en su segunda y tercera
fase, la evaluación y selección de animales Criollos utilizados en
apareamientos de animales dentro de cada raza, y entre animales de diferentes
razas (e.g., Sanmartinero × Brahman) y(o) grupos raciales cruzados (e.g.,
Sanmartinero × ½ Sanmartinero ½
Brahman). Las evaluaciones genéticas utilizarán
registros de caracteres reproductivos y productivos de importancia económica
provenientes de fincas experimentales y privadas localizadas en varias regiones
de Colombia. Estas evaluaciones también
incluirán conjuntos de datos históricos disponibles de estaciones
experimentales y de hatos privados. La
estructura y el tamaño del resultante conjunto de datos multirracial va a
determinar la metodología de evaluación a utilizarse, las comparaciones entre
animales (especialmente toros) de diversa composición genética a poder
efectuarse, y la exactitud de las evaluaciones aditivas, noaditivas, y
totales. Por ello, el objetivo de este
trabajo es el de discutir varios factores a considerar tanto en la recolección de
datos como en el apareamiento y en la evaluación genética de animales puros y
cruzados, durante la segunda y tercera fases del proyecto de conservación y de
mejoramiento de razas Criollas y Colombianas.
Para facilitar la discusión, en lo que sigue se supondrá que animales
Criollos se cruzarán con Cebú. Sin
embargo, la discusión acerca de los aspectos metodológicos de evaluación
genética multirracial y de la estructura de los datos, se aplica a cualquier tipo de cruzamiento.
Efectos GenéticOs Multirraciales
En una población
multirracial se definen tres tipos de efectos genéticos: 1) multirraciales aditivos, 2) multirraciales noaditivos, y 3) multirraciales totales. Una población multirracial está compuesta de
animales de raza pura, y de animales cruzados, todos los cuales pueden usarse como progenitores (Elzo,
1994; Elzo et al., 1997).
Los efectos genéticos multirraciales aditivos se deben a los
efectos acumulados de todos los genes que afectan un carácter (e.g., peso al
nacimiento). Se predicen como desvío
del valor de cada animal relativo al de la base genética multirracial aditiva
(e.g., el promedio de los valores genéticos aditivos de todos los animales
nacidos en 1999).
Los efectos genéticos multirraciales
noaditivos se refieren a las interacciones entre genes de una o más razas
que resultan de la interacción de los alelos de un toro y de los alelos de
todas las vacas apareadas con este toro.
En los modelos genéticos que se discutirán aquí se considerará solamente
las interacciones entre genes de diferentes razas presentes en estos apareamientos. Se predicen como desvíos del valor de las
interacciones interraciales de un animal relativo al de la base noaditiva
genética interracial (e.g., el promedio de los valores de interacción de los
genes de diferentes razas de todos los toros y de todas las vacas apareadas en
1999).
Los efectos genéticos multirraciales totales se refieren a la
suma de los valores genéticos aditivos más las interacciones genéticas
interraciales. Se predicen como la suma
de los correspondientes valores genéticos predichos aditivos y noaditivos.
Conjuntos de Datos Multirraciales
El proyecto de conservación y mejoramiento genético
considera la recolección de registros reproductivos (e.g., edad de la madre
parto, facilidad al parto), de producción de carne (e.g., peso del ternero al
nacimiento, destete, año, 16 meses, y 20 meses de edad, peso al sacrificio, y
mediciones de canal), y de producción y calidad de leche (e.g., producción de
leche por día, porcentaje de grasa y de sólidos totales). Estos registros se van a medir en animales
de todas las composiciones raciales disponibles
en cada una de las fincas experimentales y privadas que forman parte del
proyecto. Es fundamental que haya concordancia
en los registros a recolectar y uniformidad
al procedimiento de recolección de registros en cada una de las fincas experimentales y privadas que participen en el
proyecto. Ello va a permitir: 1)
utilizar todos los registros recolectados en las evaluaciones regionales y
nacionales, 2) disminuir la pérdida de registros durante el paso de edición de datos
previo a cada evaluación genética, lo cual, a su vez, va a aumentar la
exactitud de las resultantes predicciones genéticas.
La composición racial de los animales en los grupos
contemporáneos multirraciales en cada finca, y los tipos de registros que se
recolecten en cada animal van a determinar la forma y la extensión de las
evaluaciones genéticas a poder realizarse, las cuales, a su vez, van a
determinar las comparaciones genéticas multirraciales aditivas, noaditivas, y
totales posibles de efectuarse. El
objetivo ideal sería poder comparar todos los animales de todas las razas puras
y de todos los grupos cruzados involucrados en el proyecto. Aún cuando este objetivo no sea actualmente
parte del proyecto de conservación y mejoramiento, talvez podría considerarse
como una posible alternativa en el futuro.
Grupos Contemporáneos Multirraciales y conectividad
Los grupos
contemporáneos multirraciales son la base de una evaluación genética
multirracial. Están formados por animales puros y cruzados de similar
edad y sometidos a similares condiciones ambientales (clima, finca,
alimentación, manejo). Los toros
(padres, abuelos maternos) deben haberse apareado con vacas de varios grupos raciales puros
y(o) cruzados. Desde un punto de vista
estadístico, la situación óptima ocurriría si todos los grupos raciales puros y
cruzados estuvieran presentes en cada grupo contemporáneo multirracial. Claramente esto no es factible. Por ello, las evaluaciones genéticas que
utilizan datos de varios años y(o) de muchas fincas utilizan el concepto de conectividad para poder efectuarlas.
Conectividad permite que
los grupos contemporáneos multirraciales estén compuestos de solamente una
fracción de los grupos raciales puros y cruzados en una población
multirracial. Como mínimo, un grupo
contemporáneo multirracial va a estar compuesto de dos grupos raciales. Para
que grupos contemporáneos multirraciales estén conectados, se requiere que
toros estén presentes en al menos dos de ellos.
Otro factor a considerar es la posibilidad de que las
crías puras y(o) cruzadas de un toro se comporten de manera diferente en dos
grupos contemporáneos multirraciales distintos, i.e., de que exista interacción
genotípico-ambiental. Para cubrir esta
posibilidad, es necesario extender el concepto de conectividad de considerar
solamente toros, a considerar toros y grupos raciales como puentes de conexión
entre grupos contemporáneos multirraciales.
Por lo tanto, grupos contemporáneos multirraciales van a estar conectados
si:
1)
tienen al menos un grupo racial en común (grupos raciales de referencia),
2)
tienen toros (padres y abuelos maternos) en común (toros de referencia), y
3)
los toros se aparearon con vacas de varios grupos raciales (cruzamientos intra e interraciales).
Por ejemplo, los grupos multirraciales 1 (Romosinuano, ½
Romosinuano ½ Brahman), y 2 (½ Romosinuano ½ Brahman, Brahman) estarían
conectados si un mismo toro Brahman tuviera crías en ambos grupos
multirraciales.
Poblaciones Multirraciales Criollo-NoCriollo
La distribución
geográfica de las razas Criollas y de las razas nocriollas con las cuales se
crucen va a influenciar el grado de conectividad entre grupos raciales que
exista en Colombia. La distribución de
las poblaciones criollas en Colombia es esencialmente regional, y sus dominios
raramente se superponen. Por ejemplo,
Romosinuano está en la zona de la costa atlántica, Sanmartinero en el
piedemonte llanero y en la altillanura, Blanco Orejinegro en la zona andina,
Hartón del Valle en el valle del Cauca.
Por otra parte, animales de razas cebuínas (principalmente Brahman)
están distribuidos en todas las regiones del país. Por ello, probablemente la mayoría de las conexiones entre grupos
raciales va a estar dadas por toros (e.g., padres, abuelos maternos) Cebú.
La distribución
geográfica de las razas Criollas y de sus cruces con Cebú sugiere la probable
existencia de varias subpoblaciones
multirraciales regionales Criollo-Cebú en Colombia. En la fase 2 del proyecto de conservación y
mejoramiento se tendrá que realizar una determinación exacta del grado de
conectividad que actualmente existe entre grupos contemporáneos multirraciales
debida a grupos raciales en común y al uso de toros en común dentro y entre
regiones. Los resultados de este
estudio van a ser uno de los factores a considerar para designar grupos
raciales de referencia y los toros de referencia que se van a utilizar en el
proyecto.
Probablemente la opción más conservadora sería la de
tratar de conectar todas las razas criollas irrespectivo de los tipos de
evaluación genética que se puedan hacer en estos momentos. El tener conectividad intra e interracial a
nivel nacional ayudará a disminuir las pérdidas de datos durante su edición, y
va a crea una gran flexibilidad en el tipo y complejidad de evaluaciones
genéticas que se puedan realizar a nivel regional y nacional.
Estaciones experimentales (e.g., Turipaná, La
Libertad) van a ser extremadamente
importantes para lograr un buen grado de conectividad entre grupos raciales
de referencia y entre toros de referencia.
Fincas privadas van a tener, en su mayoría, un número limitado de grupos
raciales. Por ello, las estaciones
experimentales deberán tener rebaños multirraciales más completos que incluyan,
por ejemplo, las razas parentales, F1, F2, y retrocruzas. Rebaños multirraciales más complejos podrían
ser necesarios, pero esto va a depender de los cruzamientos existentes en el
resto de la población multirracial nacional colombiana, y del grado de conexión
existente en el conjunto nacional de datos.
Los modelos de
evaluación genética a emplearse en el proyecto de conservación y mejoramiento
van a estar determinados por:
1)
los tipos de caracteres a evaluarse (e.g., continuo: peso al año;
discontinuo: facilidad al parto),
2)
el tipo de población o subpoblación (unirracial, multirracial),
3)
la presencia de efectos genéticos adicionales por carácter (e.g.,
maternos, interraciales en dos o más loci),
4)
la existencia de interacciones genético-ambientales,
5)
la cantidad y conectividad de los conjuntos de datos disponibles,
6)
las suposiciones biológicas y estadísticas de los modelos,
7)
la existencia de programas de computación apropiados, y
8)
la existencia de computadores que permitan realizar los cálculos
necesarios en un tiempo prudente.
En general, modelos lineales se utilizan en los
análisis genéticos de caracteres continuos, y
modelos no lineales se recomiendan (Gianola y Foulley, 1983) para
análisis genéticos de caracteres discontinuos.
Sin embargo, modelos lineales se han usado frecuentemente (e.g., Varona
et al., 1999) para evaluar animales por caracteres continuos (e.g., pesos y
ganancias de peso), y discontinuos (e.g., facilidad al parto), aún cuando,
modelos no lineales son más exactos para este último tipo de caracteres. Por ello, como ilustración, se describirá un
modelo lineal.
Supóngase que se desea
evaluar animales para peso al destete y ganancia de peso entre el destete y los
16 meses de edad en una población multirracial Criollo (e.g.,
Sanmartinero)-Cebú (e.g., Brahman), utilizando un modelo animal lineal
multirracial. El modelo multirracial
animal tendría la siguiente forma:
Registros (peso al destete, ganancia
de peso entre destete y 16 meses)
=
Grupo contemporáneo multirracial
+
Edad de la madre × sexo del ternero
× fracción Criolla de la madre
+
Grupo genético aditivo directo
(fracción Criolla del ternero)
+
Grupo genético aditivo materno
(fracción Criolla de la madre)
+
Grupo genético noaditivo directo
(fracción Criolla/Cebú del ternero)
+
Grupo genético noaditivo materno
(fracción Criolla/Cebú de la madre)
+
Animal aditivo directo (ternero)
+
Animal aditivo materno (madre)
+
Animal noaditivo directo (fracción
Criolla/Cebú del ternero)
+
Animal noaditivo materno (fracción
Criolla/Cebú de la madre)
+
Residuo
Los efectos ambientales
(los dos primeros) y los genéticos de grupo se consideran fijos, y los efectos
genéticos animales y el residuo se asumen que son aleatorios.
Este modelo multirracial supone que cada grupo racial
tiene un conjunto único de parámetros genéticos. Los parámetros genéticos (heredabilidades y correlaciones) se
calcularían utilizando metodologías multirraciales (Elzo, 1994, 1996).
Este tipo de análisis genético se utilizó en las
evaluaciones multirraciales y la estimación de parámetros genéticos en las
poblaciones multirraciales Angus-Brahman de la Universidad de Florida (Elzo y
Wakeman, 1998; Elzo et al., 1998b), Romosinuano-Cebú (Elzo et al., 1996,
1998a), y Sanmartinero-Cebú (Elzo et al., 1999). En estas investigaciones el modelo usado fue uno de padre y de
abuelo materno, cuya forma fue similar al modelo animal presentado arriba, con
el padre reemplazando al animal, y el abuelo materno reemplazando a la
madre. El modelo multirracial de padre
y abuelo materno ha sido mucho más estable numéricamente que el modelo animal
multirracial. El comportamiento
numérico de los conjuntos de datos multirraciales del proyecto de conservación
y mejoramiento va a determinar el modelo apropiado a usar para obtener
evaluaciones confiables.
Las evaluaciones
genéticas multirraciales van a requerir parámetros genéticos aditivos y
noaditivos, y ambientales de todas las razas puras, y de todos los grupos
cruzados. Los parámetros genéticos
aditivos (heredabilidades, correlaciones aditivas), noaditivos
(interactibilidades, correlaciones noaditivas), ambientales y fenotípicos
(correlaciones ambientales y fenotípicas) de los grupos cruzados se obtendrán
como funciones lineales de varianzas y covarianzas intrarraciales e
interraciales aditivas, noaditivas, y ambientales base (Elzo, 1994, 1996). Esta estrategia tiene la enorme ventaja de
que se necesita calcular un número muy reducido
de varianzas y covarianzas para poder estimar los parámetros de cualquier combinación de grupos
raciales.
Estos conjuntos de
parámetros genéticos aditivos y noaditivos se recalcularían anualmente
incluyendo todos los datos disponibles
(históricos y actuales). Los parámetros
recalculados anualmente se utilizarían para predecir los valores genéticos del
año corriente. Mantener conjuntos de
estimaciones de parámetros actualizados será otra de las tareas necesarias de
realizar en el programa de conservación y mejoramiento de las razas Criollas y
Colombianas.
Tendencias en las varianzas y covarianzas así como de
las heredabilidades, interactibilidades, ambientalidades, y correlaciones
(genéticas aditivas y noaditivas, ambientales, y fenotípicas) van a dar una
visión mucho más clara de los cambios en la variabilidad genética intrarracial
e interracial en la población multirracial nacional de Colombia.
Predicción de Valores Genéticos Multirraciales
El objetivo de una evaluación genética
multirracial es el de predecir los efectos genéticos multirraciales aditivos, noaditivos,
y totales de los animales utilizando
información de animales de todos los grupos raciales. Cada animal va a tener: 1) una predicción aditiva, 2) múltiples
predicciones noaditivas, una por cada
tipo de cruzamiento (intrarracial e interracial) considerado, y 3) múltiple
predicciones totales (aditivas + noaditivas), una por cada tipo de cruzamiento (intrarracial e interracial)
considerado. La razón por tener
múltiples predicciones noaditivas y totales es que la probabilidad de tener
interacciones interraciales en un locus va a ser diferente dependiendo de la
composición racial del grupo con el cual se aparee un individuo.
Los valores
multirraciales de predicción se les denomina desvíos esperados de predicción
multirraciales (DEPM). Las siglas para
los diferentes efectos genéticos evaluados por animal serían DEPMA para los
aditivos, DEPMN para los noaditivos, y DEPMT
para los totales.
Estos valores predichos
aditivos (DEPMA), noaditivos (DEPMN), y totales (DEPMT) se utilizarán para
seleccionar los mejores toros, vacas, y terneros de acuerdo a criterios de
selección definidos por los productores y(o) genetistas. Estos criterios de selección, si emplean
varios caracteres, probablemente ponderarán estas predicciones con algún valor
económico.
Una manera conservadora de utilizar estos valores de
predicción multirraciales en selección, sería la de:
1)
escoger un grupo de animales por sus valores predichos aditivos, y
2)
escoger los mejores animales por sus valores predichos noaditivos dentro del grupo anterior (Elzo et al.,
1998a).
Esta estrategia permitirá aumentar el valor genético del
rebaño en términos aditivos y noaditivos.
Promedios de los DEPMA,
DEPMN, y DEPMT servirán para investigar las tendencias genéticas aditivas,
noaditivas, y totales existentes en cada subpoblación multirracial (e.g.,
Sanmartinero × Cebú, Romosinuano × Cebú), y en la población multirracial
nacional (e.g., Todas las Razas Criollas y Cebú).
Las tendencias genéticas obtenidas sobre la base de los
datos poblacionales reales van a permitir que genetistas y productores:
1)
realizar una evaluación objetiva del impacto de la selección efectuada en
cada una de las razas Criollas y en Cebú, y
2)
sugerir ajustes y cambios de estrategia de selección y de apareamientos en
las subpoblaciones multirraciales y en la población multirracial nacional de
Colombia.
Es importante señalar que los efectos potenciales de cada cambio sugerido deberían ser investigados antes de ser implementados. Datos históricos acumulados en estaciones
experimentales (Turipaná, La Libertad) ya han permitido determinar la
factibilidad de realizar evaluaciones multirraciales con los conjuntos de datos
Romosinuano-Cebú y Sanmartinero-Cebú respectivamente. Un próximo paso sería el de realizar un análisis multirracial con
un conjunto de datos que incluya información de varias estaciones
experimentales y de varios rebaños.
Programas de Computación y Computadores
Las evaluaciones genéticas
multirraciales se van a realizar utilizando la versión más reciente del
programa MREMLEM (Elzo, 1999). Este
programa de investigación funciona en máquinas con sistemas operativos UNIX y
Windows. El programa MREMLEM puede
estimar componentes de varianza y covarianza genéticos aditivos, y noaditivos,
y ambientales en poblaciones multirraciales compuestas de dos razas puras y de
todos los cruces posibles entre ellos.
Futuras versiones de este programa van a ser capaces de analizar más de
dos razas. La versión actual de este
programa requiere una cantidad elevada de memoria RAM. La versión siguiente va a utilizar memoria
temporalmente asignada, y se espera que sus requerimientos de memoria RAM sean
mucho menores. Esta versión es la que
se podría utilizar para conducir los análisis regionales y nacionales de Colombia
en el futuro. Aún así, modelos multirraciales
complejos que utilicen conjuntos de datos grandes van a tener que correrse en
microcomputadores rápidos y, probablemente, con una gran cantidad de memoria
RAM.
Sin embargo, la rapidez y
la capacidad de memoria y de disco de los microcomputadores han aumentado
notablemente en los últimos tres años, y esta tendencia no se observa que vaya
a disminuir en los próximos años.
Microcomputadores con procesadores INTEL, con capacidad de 2 a 4 GB de
memoria RAM, varios discos permanentes de más de 30 GB, diskettes de 250 MB,
monitores de 21 pulgadas, se venden a precios bajos comparados con aquellos de
solamente un año atrás. Esto ha hecho
que sea factible adquirir equipos de computación necesarios para conducir evaluaciones
genéticas que involucran masivas cantidades de ecuaciones y de datos a costos
razonables.
El proyecto de conservación y de mejoramiento necesita
considerar la adquisición de equipos de computación apropiados para:
1)
almacenar y mantener los datos multirraciales históricos que existen, y aquellos
que se recolectarán en el futuro,
2)
el desarrollo de programas de
computación de evaluación genética y de análisis económico de los rebaños como
empresas,
3)
realizar evaluaciones genéticas intrarraciales y multirraciales dentro de
fincas, regionales, y nacionales.
El plan de adquisición de equipos deberá también
considerar un plan de mantenimiento y de
reemplazo de estos equipos de computación.
Este aspecto es crítico para el establecimiento de: 1) un sitio estable para la mantención de la base de
datos utilizados para la conservación y el mejoramiento genético de todas las razas
Criollas y Colombianas, y 2) sistemas confiables
de evaluaciones genéticas a nivel regional y nacional en Colombia.
Observaciones Finales
Colombia con su enorme
diversidad racial de animales Criollos (Bejarano et al., 1986; Martínez, 1998)
se ha constituido, literalmente, en una reserva de variabilidad genética
Criolla en América. Animales Criollos y
sus cruces con razas cebuínas y taurinas tienen grandes ventajas de adaptación,
reproductivas, y productivas sobre animales taurinos seleccionados en zonas
templadas introducidos en regiones subtropicales y tropicales. Desafortunadamente los números de animales
de las razas Criollas Colombianas, en su gran mayoría, han disminuido en años
recientes. Para que esta tendencia se
invierta, se va a requerir de un esfuerzo concertado de parte de criadores
puros, productores comerciales, y genetistas en universidades y organizaciones
estatales. En gran medida este ha sido
un problema de percepción errónea de la capacidad de los animales Criollo. Por ello, es importante realizar
evaluaciones genéticas anuales de animales Criollos y de sus cruces con
animales cebuínos y taurinos a nivel regional y nacional. Estas evaluaciones van no solamente a
documentar las ventajas de tener un sistema objetivo de selección de animales
puros y cruzados, sino que también permitirán ponerle un valor monetario a los
cambios genéticos debidos a la mayor representación de aquellos animales
seleccionados por sus predicciones genéticas aditivas y noaditivas.
Se debe recordar que el mejoramiento genético es
solamente uno de los aspectos a
considerar en una empresa ganadera. Por
ello, se debería realizar análisis económicos que incluyan el impacto de los
cambios genéticos, y del manejo
reproductivo, de alimentación, y sanitarios, que necesariamente van a acompañan
a los programas de mejoramiento genético.
La interpretación de estos análisis económicos va a tener que temperarse
con las fluctuaciones de los valores de los productos agropecuarios en el
tiempo.
Finalmente, aún cuando el
énfasis de este trabajo fue el de evaluaciones genéticas multirraciales, ello
no implica en lo absoluto que evaluaciones genéticas unirraciales (e.g., Duran
et al., 1986; Manrique et al., 1999; Martínez, 1999) se deban descuidar. Estas investigaciones: 1) constituyen el punto de partida de las
investigaciones multirraciales, 2) son
un punto de referencia base con el cual se pueden comparar investigaciones
multirraciales, y 3) sirven para revalidar estimaciones de parámetros genéticos
unirraciales en análisis multirraciales.
Por ello, investigaciones unirraciales constituyen un complemento importante
y necesario de las investigaciones multirraciales.
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