Uso de modelos animales multiraciales en la evaluación genética de bovinos en sistemas de producción tropicales
M. A. Elzo*,
C. ManriqueH, G. OssaH, y O. AcostaI
*Universidad de Florida, Gainesville, Florida, U.S.A.,
HCorporación
Colombiana de Investigación Agropecuaria, e
IInstituto
Colombiano Agropecuario
Se utilizó animales del rebaño multiracial
Romosinuano-Cebú del Centro de Investigaciones TURIPANA para obtener
estimaciones de varianzas y covarianzas aditivas y no-aditivas, directas y
maternas para peso al nacimiento, peso al destete, y ganancia de peso
post-destete. Se obtuvo también
predicciones de valores genéticos aditivos y no-aditivos, para los tres
caracteres de crecimiento, de todos los toros usados en el rebaño entre 1980 y
1992. Se empleó procedimientos de
cálculo multiracial tanto para la estimación de componentes de varianza y
covarianza, así como para la predicción de los valores genéticos de los
toros. La variabilidad genética aditiva
encontrada en este rebaño fue pequeña, especialmente para peso al destete. Los efectos no-aditivos fueron los más
grandes en todos los caracteres, lo cual indica una elevada habilidad
combinatoria de los animales de las razas Romosinuano y Cebú.
Estimaciones
regulares de componentes de varianzas y covarianzas podrían ser utilizadas para
evaluar el estado de variabilidad genética en poblaciones criollas.
Una de las maneras de ayudar a la conservación de la
diversidad genética en bovinos es por medio del mantenimiento de rebaños
productivos de diversas razas criollas involucrados en cruzamientos
intra-raciales e inter-raciales. Para
que animales de una raza criolla sean considerados dentro de un sistema de
cruzamiento productivo comercial, éstos deben poseer características
productivas y(o) reproductivas deseables que les permitan competir con animales
de otras razas Bos taurus, Bos indicus, y con animales de grupos
cruzados. Esto implica que animales
criollos deberán ser genéticamente evaluados bajo el supuesto de que su uso no
será solamente dentro de sus propias razas, sino que también a través de
razas. Por lo tanto, 1) la población
dentro de la cual se evaluarán estos animales va a ser multiracial, i.e.,
estará integrada por razas puras y todos los grupos cruzados generados a partir
de las razas puras, y 2) el sistema de evaluación genética requerido para
evaluar a los animales va a ser multiracial, y deberá considerar efectos
genéticos aditivos y no-aditivos. Un
rebaño que permite realizar una evaluación genética multiracial es el rebaño
Romosinuano(R)-Cebú(C) del Centro de Investigaciones TURIPANA en Colombia. El propósito de esta investigación fue el de
caracterizar el rebaño RC de TURIPANA en términos genéticos aditivos y
no-aditivos para caracteres de crecimiento.
Los objetivos específicos fueron los de obtener: 1) estimaciones de
componentes de varianza y covarianza de efectos genéticos aditivos ,
no-aditivos, y ambientales, para peso al nacimiento (PN), peso al destete (PD),
y ganancia de peso post-destete (GP), en las razas R, C, y grupos cruzados RHC, y 2) predicciones de los valores genéticos aditivos y no-aditivos de
los toros R, C, y RHC, para PN, PD, y GP.
Animales
Los animales considerados en este estudio pertenecen
al rebaño multiracial RC del Centro de Investigaciones TURIPANA, el cual se ubica en la parte media
del Valle del Sinu, Municipio de Cerete, Departamento de Córdoba, Colombia. El centro de TURIPANA está a una altura de
13 m sobre el nivel del mar, tiene una temperatura promedio de 27 EC, una precipitación anual de 1100 mm, y una humedad relativa de 82
%. El manejo del rebaño fue
extensivo. Los apareamientos se
realizaron entre Abril y Junio, de tal manera que los partos ocurrieron
principalmente entre Enero y Marzo.
Los datos de PN, PD, y GP, usados en este estudio,
fueron recolectados en terneros nacidos entre 1980 y 1992. Los números de animales en el archivo
editado de datos fueron los siguientes: 78 toros, 777 vacas, y 2058 terneros
con registros de al menos un carácter.
Con el propósito de facilitar el cómputo de las predicciones genéticas
se definieron cinco grupos raciales. En
términos de sus fracciones de allelos R, estos cinco grupos raciales fueron:
grupo 1 = (1- .81)R, grupo 2 = (.80 - .61)R, grupo 3 = (.60 - .41)R, grupo 4 =
(.40 - .21)R, y grupo 5 = (.20 - .00)R.
Los toros representados en el rebaño fueron solamente 100% R (grupo 1),
100% C (grupo 5), y 2R 2C(grupo
3). Por su parte, las vacas
pertenecieron a los cinco grupos raciales.
La Tabla 1 presenta los números toros, de vacas, y de terneros por
combinación grupo-racial-de-toros H
grupo-racial-de-vacas. Debido a que los
toros se aparearon con vacas de varios grupos raciales, el número de toros en
la última columna (Todos), no es la suma de los números de toros usados por
grupo racial de vacas. Estos
apareamientos de toros a través de grupos raciales de vacas permiten: 1) la
predicción de valores genéticos aditivos de toros que permiten compararlos a
través de grupos raciales de vacas, y 2) la predicción de valores genéticos
no-aditivos y totales.
Conectividad
Para que registros de terneros de varios grupos
raciales se puedan analizar como un archivo único, los grupos contemporáneos de
terneros deben estar conectados a través de toros. Grupos contemporáneos se definieron como grupos de terneros de un
mismo sexo, nacidos en la misma estación de año, y sujetos a las mismas
condiciones de manejo y alimentación.
Como los terneros del rebaño RC nacieron en la misma estación dentro de
año, y fueron sometidos a las mismas condiciones ambientales, hubo un total de
26 grupos contemporáneos (13 años H 2 sexos). La asignación de los terneros a un grupo
contemporáneo fue la misma para PN, PD, y GP.
Con el objeto de ilustrar la conectividad en el rebaño RC, la Tabla 2
muestra el uso de algunos toros (por grupo racial) que contribuyeron a crear
conectividad a través de años. Toros
del grupo 1 fueron los que más contribuyeron a crear conexiones, seguido por
toros del grupo 5. Toros del grupo 3 se
usaron solamente entre 1980 y 1983, pero ello fue suficiente para conectar
estos toros y sus progenies al resto de los animales del rebaño multiracial RC.
Caracteres
Los caracteres de crecimiento considerados en esta
investigación fueron PN, PD, y GP. Los
registros de PD fueron corregidos a 205 d de edad dentro de ternero, usando la
fórmula recomendada por la Federación para el Mejoramiento del Ganado de Carne
de Estados Unidos (BIF, 1996). Los
pesos de los terneros al año y medio de edad se ajustaron a los 550 d de edad,
también basado en una fórmula recomendada por BIF (1996). Las GP se calcularon como la diferencia
entre los pesos de los terneros ajustados a los 550 d y aquellos ajustados a
los 205 d. Estos registros de PN, PD, y
GP fueron utilizados para calcular componentes de varianza y covarianza, así
como para obtener las predicciones genéticas de los toros para efectos aditivos
y no-aditivos.
Estimación
de componentes de varianza y de covarianza
La estructura del rebaño RC permitió el uso de
procedimientos de estimación de componentes de varianza y covarianza de máxima
verosimilitud restringida para poblaciones multiraciales (MVRM; Elzo,
1994). Cuando se trata de estimar componentes
de varianza y covarianza para PN, PD, y GP, lo ideal es utilizar un
procedimiento estadístico que calcule todos los componentes de varianza y
covarianza genéticos aditivos, no-aditivos, directos y maternos, y ambientales,
simultáneamente. Sin embargo, la
cantidad disponible de registros en el archivo editado de datos fue demasiado
pequeña para obtener estimaciones
razonables de las 63 varianzas y covarianzas genéticas y ambientales que debían
estimarse para estos tres caracteres en el rebaño multiracial RC. Por ello, bajo el supuesto de que no
hubo selección de registros de PD y GP, se estimó varianzas y covarianzas
(genéticas aditivas y no-aditivas, y ambientales) para cada carácter (PN, PD,
GP) separadamente. Se computó varianzas
y covarianzas genéticas directas y maternas para PN y PD, y solamente directas
para GP.
Modelo. La
estimación de varianzas y covarianzas directas y maternas requiere que las
predicciones de los efectos genéticos directos y maternos de los animales en el
modelo se puedan calcular individualmente.
Con el objeto de poder separar los efectos genéticos directos y
maternos, se utilizó un modelo de padre y abuelo materno (PAM). El modelo PAM es una aproximación al modelo
animal que considera el padre y el abuelo del ternero en el modelo genético en
lugar del ternero.
El modelo para registros de PN y PD incluyó: 1) los
efectos ambientales de grupo contemporáneo del ternero, y edad de la madre H sexo del ternero, 2) grupo racial de la abuela materna, 3) los efectos
genéticos aditivos y no-aditivos directos del padre del ternero, 4) los efectos genéticos aditivos y
no-aditivos maternos del abuelo materno del ternero, y 5) efectos
residuales. Los efectos 1 y 2 se
consideraron fijos. Los efectos 3, 4, y
5 se supusieron al azar, con media igual a cero, y correlacionados solamente
dentro de animal (i.e., dentro de padre, abuelo materno, y ternero). El modelo para GP utilizó los mismos efectos
(1 a 5) y suposiciones, pero consideró efectos genéticos directos solamente.
Procedimiento
de cálculo. El algoritmo utilizado para calcular las
varianzas y covarianzas fue el de Esperanza-Maximización Generalizado (Dempster
et al., 1977), aplicado a una población multiracial (EMGM; Elzo, 1996). Para asegurarse de que todas las
estimaciones de varianzas son positivas y que las correlaciones estimadas caen
dentro del rango (1, -1), el algoritmo usado calculó las raíces cuadradas de
las matrices de varianzas y covarianzas (i.e., los elementos de la
Descomposición de Cholesky). Posteriormente,
las matrices se elevaron al cuadrado (i.e., se multiplicaron por sus
transpuestas) para obtener las estimaciones de las varianzas y
covarianzas. Las varianzas y
covarianzas se estiman en su totalidad, lo cual garantiza que las estimaciones de
heredabilidades esten dentro de los límites (0, 1). El algoritmo EMGM: 1) es iterativo, i.e., las estimaciones de
varianzas y covarianzas se obtienen por medio de aproximaciones sucesivas
(Harville, 1977), y 2) no permite el cómputo de errores estándares de
estimación de componentes de varianza y covarianza. Debido al tamaño pequeño del archivo multiracial RC se esperó
que: 1) los errores estándares de estimación fueran grandes, 2) la tasa de
convergencia fuera extremadamente lenta, y 3) las relaciones entre estimaciones
de varianzas y covarianzas (e.g., heredabilidades, correlaciones genéticas) no
cambiaran substancialmente después de 16 a 20 iteraciones (observación hecha en
estudios de simulación); por ello, arbitrariamente, se impuso un máximo de 26
iteraciones. Las computaciones se realizaron
en una máquina IBM RS6000, model 580, utilizando el programa MREMLEM (Elzo,
1996).
Predicción
de valores genéticos aditivos y no-aditivos de toros
Se calculó las predicciones de los valores genéticos
aditivos y no-aditivos, directos y maternos para PN y PD, y directos solamente
para GP, de toros de todos los grupos raciales utilizados en el rebaño
multiracial RC entre 1980 y 1992. Las
varianzas y covarianzas usadas en las ecuaciones del modelo mixto fueron aquellas
estimadas en base a los datos del rebaño multiracial RC.
Los valores genéticos aditivos predichos para los
toros miden diferencias esperadas de las progenies relativas al promedio
genético de todos los toros de todos los grupos raciales en el rebaño (i.e., se
incluye toros pertenecientes a los grupos 1, 3, y 5 en dicho promedio
genético). Las predicciones de los
valores genéticos no-aditivos de los toros se refieren a las diferencias entre
progenies de un mismo toro cruzado con vacas de varios grupos raciales.
El modelo usado para los tres caracteres (PN, PD, y
GP) fue el mismo utilizado en el cálculo de las varianzas y covarianzas,
excepto que se incluyeron las relaciones de parentesco entre los toros (i.e.,
los padres y los abuelos de los terneros).
Los predicciones genéticas de toros se obtuvieron usando el mismo
programa (MREMLEM; Elzo, 1996) empleado para estimar las varianzas y
covarianzas.
Estimación
de parametros genéticos aditivos y no-aditivos
Las estimaciones de varianzas y covarianzas genéticas
aditivas y no-aditivas directas y maternas para PN, PD, y GP (expresadas en kg2),
se presentan en la Tabla 3. La Tabla 4
contiene estimaciones de heredabilidades, interactibilidades, y correlaciones
aditivas y no-aditivas para PN, PD, y GP.
En general, los valores de varianzas y de covarianzas genéticas aditivas
y no-aditivas fueron relativamente bajos.
Aún así, los valores de varianzas y covarianzas aditivas obtenidas para
PN (directas y maternas) y GP (directas), así como sus respectivas heredabilidades
y correlaciones genéticas aditivas, estuvieron dentro de los rangos encontrados
en razas Bos taurus (e.g., Massey and Benyshek, 1981; Wilson et al.,
1986). Sin embargo, las covariancias
genéticas aditivas directas y maternas para PD fueron extremadamente bajas, lo
cual resultó en estimaciones de heredabilidad de PD para efectos genéticos
directos y maternos, y de correlación entre efectos directos y maternos,
cercanas a cero. Las varianzas y
covarianzas no-aditivas fueron un poco más bajas para PN, y algo más altas que
las aditivas, para PD y GP, lo cual se reflejó en los valores de
interactibilidad (calculada como la razón entre la varianza no-aditiva y la
varianza fenotípica en el grupo racial F1 ) obtenidos para estos
tres caracteres.
Factores que pueden haber contribuido a las
estimaciones de varianzas y covarianzas obtenidas en este estudio serían los
siguientes:
1) tamaño pequeño del archivo de datos. Datos de un número mayor de toros y rebaños
van a mejorar las estimaciones;
2) sistema de selección de toros usado en el rebaño
multiracial RC. Existe un alto grado de
parentesco entre los toros del rebaño multiracial RC, e.g., la mayoría de los
toros R descendientes de los toros que iniciaron el rebaño (toros base), se
originaron de cuatro padres R; en el grupo de toros C, la mayoría de los toros
que son progenies de los toros base, provinieron de un padre C). Reemplazo de padres con toros de varias
familias e incorporación de toros de otros rebaños al grupo de reproductores
aumentará la variabilidad genética en el rebaño;
3) procedimiento de estimación de componentes de
varianza y de covarianza ignoró el parentesco entre los toros. Animales emparentados tienen una
variabilidad entre ellos menor que la del promedio del rebaño, lo cual si no se
considera en el procedimiento de cálculo, hace que las estimaciones de
varianzas y covariazas del rebaño sean subestimadas. Incorporación de parentesco y de consanguinidad en el programa de
computación debería aumentar los valores de estimación de varianzas y
covarianzas en el rebaño multiracial RC.
Predicción
de los valores genéticos aditivos y no-aditivos de los toros
Las diferencias esperadas de las progenies (DEP) de
los 78 toros identificados en el archivo editado de datos se presentan en las
Figuras 1 (PN), 2 (PD), y 3 (GP).
Además de las DEP para efectos aditivos y no-aditivos, estas figuras
incluyen DEP de efectos genéticos totales, las cuales son iguales a la suma de
las DEP aditivas y no-aditivas de cada toro.
Las Figuras 1 y 2 contienen seis gráficos: una columna con tres gráficos
de DEP de efectos genéticos directos y otra con tres gráficos de DEP de efectos
genéticos maternos. La Figura 3
contiene solamente tres gráficos de DEP de efectos genéticos directos.
Los toros dentro de cada gráfico están ordenados por
grupo racial, y, dentro de grupo racial, por número de identificación del
toro. Los primeros 48 toros dentro de
cada gráfico son del grupo 1 (señalados por letras R en las abcisas), los
siguientes 12 toros pertenecen al grupo 3 (letras X en las abcisas), y los
últimos 18 toros son del grupo 5 (letras C en las abcisas). El objetivo de este ordenamiento fue el de
visualizar si hubo alguna tendencia en los diferentes efectos genéticos
(aditivos, no-aditivos, y totales directos y maternos) entre los años 1980 y
1992, en base a los toros representados como padres (para efectos directos) y
abuelos maternos (para efectos maternos) durante este período. Las figuras de los tres caracteres indican
que no ocurrió una tendencia genética apreciable en ninguno de los caracteres y
efectos genéticos dentro de carácter durante los años considerados en este
análisis.
Las DEP en cada gráfico reflejan la variabilidad del
efecto genético relativa a la variabilidad ambiental del carácter en
cuestión. Por ello, las DEP de los
toros para efectos genéticos aditivos de PD fueron las más pequeñas. Por otra parte, las mayores DEP se
observaron en los efectos genéticos no-aditivos de los toros para GP. Las DEP de los toros en las tres figuras señalan
que:
1) no hubo diferencias apreciables en las predicciones
de valores genéticos aditivos directos de los toros de los tres grupos raciales
para PN, PD, y GP.
2) las predicciones de los valores genéticos
no-aditivos directos de los toros de los tres grupo raciales fueron mayores que
las correspondientes a los valores genéticos aditivos directos.
3) los toros C tuvieron predicciones de valores
genéticos no-aditivos directos más grandes que las de los toros R y F1
RHC para PN, PD, y GP.
Estas predicciones fueron, en su mayoría, positivas para los tres
caracteres de crecimiento en los toros F1 RHC y C. En cambio, la mayoría de
los toros R tuvieron predicciones negativas de valores genéticos no-aditivos
directos para PN y PD, y positivas para GP.
4) las predicciones de los efectos genéticos maternos
aditivos y no-aditivos para PN y PD fueron predominantemente negativas en toros
C, y positivas para toros R y F1 RHC.
5) las predicciones de los efectos genéticos totales
directos de los toros F1 RHC y C fueron, en
general, mayores que las de toros R para PN y PD; lo opuesto ocurrió con las
predicciones de los efectos genéticos totales maternos. Para GP, el orden, de mayor a menor, de los
desvíos genéticos totales de los toros fue C, R, y F1 RHC.
Estimaciones de componentes de varianza y covarianza
con procedimientos multiraciales que consideren el parentesco entre los
animales probablemente va a aumentar los valores estimados de estos parámetros,
lo cual va a afectar las predicciones genéticas de los toros. Sin embargo, si las relaciones entre efectos
directos y maternos es similar a la obtenida en este estudio, el único efecto
en la Figuras 1, 2, y 3, va a ser el que los puntos en los gráficos van a estar
más separados; la forma de los gráficos será similar a la reportada aquí.
Esta investigación demostró que es posible utilizar
procedimientos multiraciales para estimar el grado de variabilidad genética
aditiva y no-aditiva en rebaños multiraciales pequeños. Además, señaló la necesidad de tener una
base genética amplia dentro de cada rebaño, o de utilizar información de varios
rebaños, para poder obtener estimadores de varianzas y covarianzas aditivas y
no-aditivas, directas y maternas, que reflejen la variabilidad genética
existente en la población multiracial total.
Los valores de las predicciones genéticas no-aditivas para caracteres de
crecimiento, particularmente para ganancia post-destete, indican una gran
habilidad combinatoria de animales Romosinuano con Cebú. Estimaciones periódicas de componentes de
varianzas y covarianzas genéticas podrían ser utilizadas como una herramienta
para evaluar el grado de variabilidad poblaciones criollas.
BIF.
1996. Guidelines for uniform beef
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|
Tabla 1. Número
de toros, vacas, y terneros por grupo-racial-de-toros H grupo-racial-de-vacas |
||||||
|
Grupo racial de torosa |
Grupo racial de vacasa |
|||||
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
Todos |
|
|
1 |
41b |
16 |
16 |
26 |
26 |
48 |
|
297c |
31 |
37 |
67 |
55 |
487 |
|
|
978d |
52 |
118 |
161 |
108 |
1417 |
|
|
3 |
4 |
0 |
11 |
0 |
3 |
12 |
|
16 |
0 |
102 |
0 |
5 |
123 |
|
|
16 |
0 |
144 |
0 |
5 |
165 |
|
|
5 |
7 |
8 |
16 |
1 |
14 |
18 |
|
25 |
24 |
60 |
0 |
58 |
167 |
|
|
37 |
43 |
198 |
2 |
196 |
476 |
|
|
Todos |
52 |
24 |
43 |
27 |
43 |
78 |
|
338 |
55 |
199 |
67 |
118 |
777 |
|
|
1031 |
95 |
460 |
163 |
309 |
2058 |
|
|
a 1 = (1- .81)R, 2 = (.80 - .61)R, 3 = (.60 - .41)R, 4
= (.40 - .21)R, 5 = (.20 - .00)R. b Número
de toros; c Número de vacas; d Número de terneros. |
||||||
|
Tabla 2. Conectividad del rebaño multiracial RC a través de años |
||||||||||||||
|
Grupo Raciala |
Toro |
Año |
||||||||||||
|
80 |
81 |
82 |
83 |
84 |
85 |
86 |
87 |
88 |
89 |
90 |
91 |
92 |
||
|
1 |
76163 |
x |
x |
x |
x |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
78061 |
|
|
x |
x |
x |
x |
|
|
|
|
|
|
|