Variabilidad y
Predicciones Genéticas Para Características de Carne en el Rebaño Multirracial
Sanmartinero-Cebú de La Libertad
M. A. Elzo*, G. Martínez§, F. Gonzáles§, y H. Huertas§
*Universidad de Florida, Gainesville, E. U.
A., e
§Instituto
Colombiano Agropecuario, ICA
Se utilizaron
datos de crecimiento de terneros del rebaño multirracial Sanmartinero (S)-Cebú
(C) localizado en el Centro de Investigaciones (CI) La Libertad con el objeto
de obtener estimaciones de parámetros genéticos aditivos (heredabilidades, h2),
noaditivas (interactibilidades), y correlaciones genéticas aditivas (A),
noaditivas (N) directas (D) y maternas (M) para peso al nacimiento (PN), peso
al destete (PD; 240 d), y ganancia de peso postdestete (GP; 240 a 480 d). Se obtuvo también predicciones de valores
genéticos aditivos y noaditivos de los tres caracteres de crecimiento para
todos los toros usados en el rebaño entre 1971 y 1996. La metodología de estimación utilizada,
tanto para el cálculo de las estimaciones de componentes de varianza y
covarianza, como para las predicciones genéticas de toros fue de tipo
multirracial. Las estimaciones de h2
en las razas Sanmartinero y Cebú fueron .26 y .30 para PND, .10 y .08 para PDD,
.44 y .37 para GPD, .29 y .36 para PNM, .11 y .10 para PDM, y .46 y .38 para
GPM, respectivamente. Las estimaciones
de correlaciones genéticas aditivas y noaditivas entre todos los caracteres y
efectos genéticos fueron bajas; la mayoría de ellas (38 de 45) menores de
.10. Las predicciones genéticas aditivas
y totales directas indican que toros
Sanmartinero tuvieron, en general, terneros más pequeños al nacimiento, de
menor peso al destete, y de similar ganancia postdestete que terneros de toros
Cebú. Las predicciones genéticas
aditivas y totales maternas, por el
contrario, sugieren que hijas de toros Sanmartinero tuvieron terneros más
grandes al nacimiento, de mayor peso al destete, y de mayor ganancia
postdestete que terneros de hijas de toros Cebú. Las predicciones genéticas noaditivas directas fueron mayores que
las noaditivas maternas para toros Sanmartinero y Cebú. Por su parte, las predicciones aditivas y
noaditivas pre y postdestete maternas sugieren que terneros de madres de menor
habilidad materna (e.g., menor producción de leche) crecieron más en el período
postdestete. Estos resultados indican
que animales Sanmartinero fueron competitivos con animales Cebú para caracteres
de crecimiento, y mostraron excelente habilidad combinatoria interracial bajo
las condiciones de nutrición y manejo de La Libertad.
La
raza Sanmartinera es una de las razas Criollas que se ha considerado con los
propósitos de conservación y de explotación comercial en Colombia (Bejarano et
al., 1986; Martínez, 1997a, b). Una
alternativa para estimular el uso de ganado Sanmartinero en particular, y de
animales de razas Criollas en general, es a través de la documentación de sus
valores genéticos para características reproductivas y productivas tanto en
apareamientos dentro de razas como entre razas, particularmente con animales
Cebú (principalmente de raza Brahman) que constituyen el grupo más numeroso en
Colombia. Esta alternativa requiere del
mantenimiento de un sistema de evaluación y de selección genética que utilice
información multirracial obtenida en rebaños experimentales y comerciales, y de
un sistema de apareamiento que considere: 1) toros de referencia de varias
razas, y 2) grupos contemporáneos multirraciales, i.e., compuestos de animales
puros y cruzados.
El rebaño del CI
La Libertad tiene suficiente variedad de tipos de apareamientos interraciales
para realizar una evaluación multirracial de toros Sanmartinero, Cebú y
cruzados F1 (½S ½C) apareados con vacas puras y cruzadas. Este estudio es equivalente al realizado en
el rebaño multirracial Romosinuano-Cebú (Elzo et. al., 1998).
Los objetivos de
este estudio fueron los de obtener: 1) estimaciones de varianzas y covarianzas
genéticas aditivas, noaditivas, directas, y maternas, ambientales, y
fenotípicas para peso al nacimiento, peso al destete (240 d), y ganancia de
peso postdestete (240 a 480 d), 2) razones genéticas aditivas (h2),
noaditivas (interactibilidades), y correlaciones genéticas entre efectos
genéticos aditivos, noaditivos, directos y maternos de PN, PD, y GP, así como
correlaciones ambientales y fenotípicas entre estos tres caracteres de
crecimiento, y 3) comparar las predicciones genéticas aditivas, noaditivas y
totales para PN, PD, y GP de los toros Sanmartinero, ½S ½C, y Cebú.
Materiales y Métodos
Animales y Manejo
Los animales de
este estudio pertenecieron al rebaño multirracial Sanmartinero-Cebú mantenido
en el CI La Libertad. Este Centro
Experimental tiene 1335 hectáreas, y se ubica en la región de Bosque Húmedo
Tropical de la Orinoquia Colombiana, en el kilómetro 21 de la vía que va desde
Villavicencio a Puerto López, Departamento del Meta.
La Libertad está
a una altura de 336 m sobre el nivel del mar, tiene una temperatura promedio de
27 ºC, una humedad relativa de 79%, una precipitación anual de 2787 mm, y dos
estaciones: una lluviosa (Abril a Noviembre) y otra seca (Diciembre a
Marzo). Los suelos son representativos
del piedemonte llanero, y se caracterizan por ser fuertemente ácidos (pH =
4.5), de alto contenido de aluminio intercambiable, de baja fertilidad, y principalmente
deficientes en Ca, P, N, Zn y Cu.
Los
animales se mantuvieron bajo un sistema de pastoreo continuo en praderas de
Braquiaria (Brachiaria decumbens),
con acceso libre a una mezcla mineral de aproximadamente 8% de P. El apareamiento fue estacional (90 d), desde
el primero de Mayo hasta el 31 de Julio (los meses de mayor
precipitación). Los partos ocurrieron
en su mayoría entre Enero y Marzo (los meses de menor precipitación). Los terneros se mantuvieron con sus madres
hasta el destete a los 8 meses de edad.
Desde los 8 a los 16 meses de edad, los terneros machos y hembras se
mantuvieron en potreros separados, con acceso libre a una mezcla de sales
minerales. Las praderas usadas
postdestete para las hembras tendieron a ser de mejor calidad que aquellas para
machos. Esto se hizo con el objeto de
tener un número suficiente de vaquillas en buena condición corporal para
reemplazo.
Todos los
animales se vacunaron contra enfermedades infecciosas comunes en la región, y
recibieron el manejo usual de tratamientos antiparasitarios internos y
externos. Se tomaron pesos a todos los
terneros al nacimiento, al destete (8 meses), y a los 16 meses de edad. No hubo descarte de animales entre el
nacimiento y los 16 meses de edad.
Machos no escogidos como reproductores se castraron después de los 16
meses de edad.
Sistema de
Apareamiento y Registros
El sistema de
apareamiento usado en el rebaño Sanmartinero-Cebú fue de tipo dialélico
incompleto. La Tabla 1 muestra los
números de padres, abuelos maternos, madres, y terneros por combinación de
grupo racial del padre por grupo racial de la madre. Los grupos raciales de padres fueron Sanmartinero, ½S ½C, y
Cebú. Los grupos raciales de madres
fueron Sanmartinero, ½S ½C, ¼S ¾C, y Cebú.
Los grupos de toros de mayor representación a través de grupos de vacas
fueron los de razas puras: Sanmartinero y Cebú. Hubo un total de 184 toros representados en el archivo de
pedigrí, de los cuales 17 fueron de pedigrí solamente (no tuvieron ni hijos ni
nietos en el conjunto de datos), 46 tuvieron solamente nietos, 31 tuvieron
solamente hijos, y 90 tuvieron hijos y nietos.
El hecho de que un gran número de toros tuvieron hijos y nietos permitió
separar los efectos genéticos directos y maternos en las predicciones genéticas
y en el cómputo de los parámetros genéticos.
Los datos de
crecimiento usados para este estudio fueron medidos en terneros puros y
cruzados nacidos en La Libertad entre los años 1971 y 1996. Hubo 2756 terneros con al menos un carácter
(PN, PD, GP) representado en el archivo de datos usados para los análisis. Con fines computacionales, los animales se
asignaron a cinco grupos raciales de acuerdo a sus fracciones alélicas de
Sanmartinero y Cebú. Estos cinco grupos
raciales fueron: grupo 1 = (1- .81)S, grupo 2 = (.80 - .61)S, grupo 3 = (.60 -
.41)S, grupo 4 = (.40 - .21)S, y grupo 5 = (.20 - .00)S. Los grupos raciales de toros representados
en el rebaño fueron Sanmartinero (grupo 1), ½S ½C (grupo 3), y Cebú (grupo 5). Los grupos raciales de vacas fueron Sanmartinero
(grupo 1), ½S ½C (grupo 3), ¼S ¾C (grupo 4), y Cebú (grupo 5).
Grupos
Contemporáneos y Conectividad
Con el objeto de
poder comparar todos los animales en un conjunto de datos, se requiere que
existan conexiones entre las unidades básicas de comparación para cada
carácter. Estas unidades básicas de
comparación son los grupos contemporáneos, y las conexiones se realizaron a
través de padres y de abuelos maternos representados en al menos dos grupos
contemporáneos. Los grupos
contemporáneos se definieron como grupos de terneros nacidos en un mismo año (1
= 1971 a 26 = 1996) y estación dentro de año (1 = Enero a Marzo; 2 = Abril a
Junio; 3 = Julio a Septiembre; 4 = Octubre a Diciembre), de un mismo sexo (1 =
machos; 2 = hembras), y sujetos a las mismas
condiciones de manejo y alimentación (1 sólo sistema = pastoreo con suplemento
de sales minerales). Se crearon 104
grupos contemporáneos en el conjunto de datos.
Debido a que el manejo y alimentación fue similar durante todos los
períodos de crecimiento, la asignación de los terneros a grupos contemporáneos
fue la misma para PN, PD, y GP. Con el
objeto de ilustrar la conectividad en el rebaño Sanmartinero-Cebú, la Tabla 2
muestra la representación de varios toros de los tres grupos raciales que contribuyeron
a crear conectividad a través de años.
Los toros Sanmartinero crearon la mayoría de las conexiones, seguidos
por los toros Cebú, y los toros ½S ½C.
Caracteres
Se consideraron
tres caracteres de crecimiento: PN, PD,
y GP. Los registros de PD de cada
ternero fueron ajustados a 240 días de
edad, usando una fórmula similar a la recomendada por la Federación para el
Mejoramiento del Ganado de Carne de Estados Unidos para ajuste de PD a los 205
días (BIF, 1996). Los pesos de los
terneros a los 16 meses de edad se ajustaron a 480 d, también utilizando una
fórmula equivalente a la recomendada por BIF para ajuste de peso a los 550 días
(BIF, 1996). Las GP se calcularon como
las diferencias entre los pesos de los terneros ajustados a los 480 días y aquellos
ajustados a los 240 d. Estos registros
de PN, PD, y GP así ajustados fueron utilizados para estimar 1) los componentes
de varianza y covarianza, 2) las h2, interactibilidades, y
correlaciones genéticas, ambientales, y fenotípicas, y 3) las predicciones
genéticas de los toros para efectos aditivos y noaditivos directos y maternos.
Estimación de
Componentes de Varianza y de Covarianza Multirraciales
Los componentes
de varianza y covarianza se estimaron utilizando un procedimiento estadístico
de máxima verosimilitud restringida para poblaciones multirraciales (MREMLEM:
Elzo, 1994, 1996; Elzo and Wakeman, 1998).
El pequeño tamaño
y la estructura del conjunto de datos Sanmartinero-Cebú permitió estimar
solamente las varianzas y covarianzas para dos caracteres simultáneamente. En consequencia, se realizaron tres análisis
separados: 1) PN y PD, 2) PN y GP, y 3) PD y GP. Estos tres análisis produjeron tres estimadores para cada
varianza, y un estimador para cada covarianza.
Multiples estimaciones de varianzas se promediaron para obtener un sólo
valor. Estas medias de varianzas, y
valores únicos de covarianzas constituyeron el conjunto final de estimadores de
varianzas y covarianzas para PN, PD, y GP.
Este conjunto de varianzas y covarianzas se usó posteriormente para
estimar los parámetros genéticos aditivos y noaditivos, ambientales, y
fenotípicos.
Modelo Multirracial.
Se
utilizó un modelo de padre y abuelo materno (PAM) tanto para estimar
componentes de varianza y covarianza como para predecir valores genéticos. El modelo PAM es una aproximación al modelo
animal que considera al padre y al abuelo del ternero en el modelo genético en
lugar del ternero y de la madre del ternero.
Se prefirió utilizar el modelo PAM, en lugar del modelo animal, por la
mayor estabilidad numérica observada en análisis de poblaciones multirraciales
pequeñas cuando los caracteres exhiben efectos directos y maternos.
El modelo para
cada carácter (PN, PD, y GP) incluyó efectos ambientales fijos, efectos fijos
de regresión de grupos raciales, efectos genéticos aleatorios, y efectos
residuales. Los efectos fijos
ambientales fueron: 1) grupo contemporáneo del ternero (año x estación x sexo
del ternero x unidad de manejo), y edad de la madre dentro de la subclase sexo
del ternero x grupo racial de la madre, donde grupo racial de la madre se
modeló en función de la fracción de alelos Sanmartinero en la madre. Los efectos fijos de regresión de grupos
raciales fueron: 1) intrarraciales aditivos directos (como función de la fracción
de alelos Sanmartinero en los padres, más .5 multiplicado por la fracción de
alelos Sanmartinero en los abuelos maternos), 2) intrarraciales aditivos
maternos (como función de la fracción de alelos Sanmartinero en los abuelos
maternos), 3) intralocus interraciales noaditivos directos Sanmartinero/Cebú
(como función de las probabilidades de alelos Sanmartinero y Cebú en un locus
en la progenie de los toros), 4) intralocus interraciales noaditivos maternos
Sanmartinero/Cebú (como función de las probabilidades de alelos Sanmartinero y
Cebú en un locus en las hijas de los abuelos maternos), 5) los de los grupos de
las abuelas maternas (como función de las fracciones de alelos Sanmartinero en
las abuelas maternas.
Los efectos de
regresión intrarraciales aditivos de grupo estiman la diferencia entre los
grupos raciales Sanmartinero y Cebú.
Las regresiones interraciales S/C estiman la diferencia promedio entre
interacciones interraciales S/C e intrarraciales S/S y C/C dentro de cada
locus, sumada sobre todos los loci que afectan un carácter, incluyendo
información de todas las combinaciones de grupos raciales de padres y madres.
Los efectos
aleatorios fueron: 1) genéticos aditivos directos del padre, 2) genéticos aditivos directos del abuelo
materno, 3) genéticos aditivos maternos del abuelo materno, 4) genéticos
noaditivos directos del padre (como función de las interacciones S/C en los
hijos del padre), 5) genéticos noaditivos maternos del abuelo materno (como
función de las interacciones S/C en las hijas del abuelo materno del ternero),
y 6) residuales (efectos genéticos y ambientales aleatorios no incluidos
explicitamente en el modelo).
El modelo
consideró todas las covarianzas entre efectos aditivos directos y maternos, y
entre efectos noaditivos directos y maternos.
Se supuso que 1) los efectos aditivos y noaditivos no estaban
correlacionados, 2) los efectos residuales estaban correlacionados solamente
dentro de terneros, pero no entre terneros.
El modelo
multirracial usado para los análisis Sanmartinero-Cebú fue similar al modelo
usado en los análisis del rebaño Romosinuano-Cebú de Turipaná (Elzo et al.,
1998), y a aquel empleado en los análisis del rebaño Angus-Brahman de la
Universidad de Florida (Elzo y Wakeman, 1998), excepto por la presencia de efectos
genéticos interraciales aditivos en este último caso, debido a la existencia de
progenitores cruzados en el rebaño multirracial Angus-Brahman.
Varianzas,
Covarianzas y Parámetros Genéticos Multirraciales
En
cada ciclo de iteración, el programa MREMLEM estimó 5 matrices de covarianzas
base: 1) 2 aditivas (Sanmartinero, Cebú), 2) 1 noaditiva (S/C), y 3) 2
ambientales (Sanmartinero, Cebú).
Debido a que los análisis fueron de dos caracteres cada uno, el número
total de varianzas y covarianzas base estimadas fue 36, i.e., 10 aditivas
directas y maternas intrarraciales Sanmartinero, 10 aditivas directas y
maternas intrarraciales Cebú, 10 noaditivas directas y maternas interraciales
S/C, 3 ambientales intrarraciales Sanmartinero, y 3 ambientales intrarraciales Cebú. Por ejemplo, las 10 covarianzas de cada matriz genética base
(aditivas, noaditivas) estimadas para PN y PD fueron: var(PND), cov(PND, PDD),
cov(PND, PNM), cov(PND, PDM), var(PDD), cov(PDD, PNM), cov(PDD, PDM), var(PNM),
cov(PNM, PDM), var(PDM). Las
correspondientes 3 covarianzas ambientales fueron: var(PN), cov(PN, PD), y
var(PD). Similares conjuntos de
covarianzas fueron estimados para los pares de caracteres PN y GP, y PD y GP.
Estos estimadores
de varianzas y covarianzas base fueron utilizados para calcular razones de
varianzas aditivas (h2), noaditivos (interactibilidades),
correlaciones genéticas aditivas, noaditivas, ambientales, y fenotípicas de
manera similar a las obtenidas en el rebaño multirracial Angus-Brahman de la
Universidad de Florida, E. U. A. (Elzo y Wakeman, 1998), y en el rebaño
multirracial Romosinuano-Cebú de Turipaná, Colombia (Elzo et al., 1998).
Predicción de
Valores Genéticos Multirraciales
El modelo
utilizado para obtener predicciones de valores genéticos fue el mismo utilizado
para las estimaciones de varianzas y covarianzas. Se calcularon 3 tipos de diferencias esperadas de las progenies
multirraciales (DEPM): 1) genéticas aditivas (DEPMA), 2) genéticas noaditivas
(DEPMN), y 3) genéticas totales (DEPMT).
Debido a que los grupos genéticos aditivos y noaditivos de los toros se
estimaron independientemente de las predicciones de sus partes aleatorias, las
DEPMA y DEPMN se estimaron como una suma ponderada del valor estimado del grupo
genético al cual un toro pertenece más la predicción de su valor
aleatorio. Las fórmulas usadas para
calcular las DEPMA DEPMN fueron descritas por Elzo y Wakeman (1998) y Elzo et al. (1998).
Las DEPMT se
calcularon como la suma de las DEPMA y DEPMN de cada toro para cada carácter y
efecto genético aditivo, noaditivo, directo, y materno.
Los valores
genéticos aditivos de los toros miden las diferencias esperadas de las
progenies de los toros relativas a la base multirracial aditiva del rebaño
Sanmartinero-Cebú. La base multirracial
aditiva del rebaño Sanmartinero-Cebú es el promedio genético de los valores
aditivos de todos los toros de todos los grupos raciales presentes en el rebaño
(i.e., Sanmartinero, ½S ½C, y Cebú).
Las predicciones de los valores genéticos noaditivos de los toros
predicen las diferencias esperadas de las progenies de un toro cruzado con
vacas de una específica composición racial relativas a la base multirracial
noaditiva del rebaño Sanmartinero-Cebú. La base multirracial noaditiva del rebaño
Sanmartinero-Cebú se definió como el promedio del valor genético noaditivo de
todas las interacciones intrarraciales S/S y C/C de todos los toros en el
rebaño Sanmartinero-Cebú.
Los valores de
DEPMN y DEPMT se pueden usar para comparar toros de cualquiera composición
racial Sanmartinero y Cebú, apareados con vacas de cualquiera composición
racial Sanmartinero y Cebú. Para
facilitar la presentación y discusión de los resultados de esta investigación
se calculó los valores de DEPMN y DEPMT bajo el supuesto de que todos los toros
se aparearon con vacas ½S ½C. Este es
el único caso donde la probabilidad de existencia de alelos S y C en un locus
es 2 para toros de todas las fracciones Sanmartinero y Cebú, lo cual simplifica
las comparaciones a través de toros de varias composiciones raciales.
Resultados y Discusión
Estimación de
Varianzas, Covarianzas, y Parámetros Genéticos
Las estimaciones
de varianzas y covarianzas, y de parámetros genéticos aditivos, noaditivos,
ambientales, y fenotípicos para PN, PD, y GP se presentan en cuatro
tablas. La Tabla 3 contiene las
estimaciones de varianzas y covarianzas aditivas de las razas Sanmartinero y
Cebú, y las noaditivas interraciales S/C, y la Tabla 4 presenta las
estimaciones de varianzas y covarianzas ambientales y fenotípicas de las dos
razas puras Sanmartinero y Cebú. Las
varianzas y covarianzas en estas dos tablas se usaron para calcular las
estimaciones de h2 y correlaciones aditivas intrarraciales
Sanmartinero y Cebú, y las interactibilidades y correlaciones noaditivas interraciales
S/C (Tabla 5). Las varianzas y
covarianzas ambientales y fenotípicas en la Tabla 4 se usaron para calcular las
estimaciones de correlaciones ambientales y fenotípicas de las razas
Sanmartinero y Cebú (Tabla 6).
Varianzas y
Covarianzas Genéticas Aditivas, Heredabilidades, y Correlaciones Genéticas
Aditivas.
Las
estimaciones de varianzas y covarianzas aditivas para los tres caracteres de
crecimiento (PN, PD, y GP) en las razas Sanmartinero y Cebú tuvieron valores
muy similares (Tabla 3). Lo mismo
sucedió con los valores de varianzas y covarianzas ambientales de estas dos
razas (Tabla 4). Consecuentemente, las
h2 y las correlaciones genéticas aditivas en las razas Sanmartinero
y Cebú también tuvieron valores parecidos.
Las h2 para PN directo y materno, y GP directo y materno,
fueron medianas (.26 a .30), mientras que las de PD directo y materno, fueron
bajas (.08 a .10). Estas estimaciones
de h2 indican que bajo las condiciones ambientales (suelo, clima,
manejo, alimentación) de La Libertad, se esperaría que la selección de animales
para PN, y GP diera resultados más rápidos que selección para PD.
Las bajas h2
de PD directo y materno indican que las condiciones ambientales predestete son
restrictivas tanto para la madre (producción de leche) como para el ternero
(crecimiento propio), y que estas condiciones ambientales afectan tanto a
madres Sanmartinero, como Cebú, y cruzadas SC.
Bajas h2 para PD directo y materno también se encontró en el
rebaño multirracial Romosinuano-Cebú en Turipaná (Elzo et al., 1998). En ambos casos, el sistema de alimentación
predestete fue con base en praderas con acceso solamente a sales
minerales. Esto sugiere que madres y
terneros en ambos lugares están bajo condiciones de alimentación insuficientes
para que puedan expresar sus potenciales genéticos maternos y directos,
respectivamente. Si fuera
económicamente factible, talvéz se le podría dar un suplemento de proteína y
energía a los terneros, y un suplemento de energía a las madres. Bajo mejores condiciones de alimentación,
las diferencias genéticas directas y maternas de los toros se harían más
evidentes, y las h2 de PD directo y materno aumentarían de valor, lo
cual facilitaría la selección de toros para PD directo y materno. Bajo condiciones de alimentación predestete
con suplementación de proteína y energía las h2 de PD directo y
materno fueron medianas (.25 a .29) y algo más grandes que las de PN directo y
materno (.22 a .23) en el rebaño multirracial Angus-Brahman de la Universidad
de Florida.
Las altas h2
para GP directa y materna se debieron a que las varianzas ambientales para GP
fueron más pequeñas que sus varianzas genéticas directas y maternas en ambas
razas puras, especialmente Sanmartinero.
Estas varianzas ambientales para GP en Sanmartinero y Cebú fueron
incluso menores que las correspondientes para PD, lo cual estaría señalando que
las condiciones ambientales postdestete (alimentación principalmente) fueron
aún más severas que aquellas predestete.
En comparación, en el rebaño Romosinuano-Cebú (Elzo et al., 1998), las
varianzas ambientales de GP fueron similares a las de PD, y las estimaciones de
h2 para GP directas y maternas fueron más bajas (.07 a .23) que en
el rebaño Sanmartinero-Cebú, especialmente GP materna en la raza Cebú (.07 en
el rebaño RC y .38 en el rebaño SC).
La varianza de GP
materna estimaría el remanente de la variación materna predestete que
continuaría afectando al ternero postdestete.
Desde el punto de vista del ternero es un efecto ambiental
semi-permanente si desaparece después de algunos meses, o permanente si no
desaparece. Se esperaría que terneros
que recibieron más leche de sus madres predestete serían más pesados al
destete, requerirían más tiempo para acostumbrarse a alimentarse de pasto
solamente, y, probablemente perderían más peso en condiciones desfavorables de
alimentación postdestete. Indicadores
de que esto está ocurriendo serían valores negativos
de correlaciones genéticas aditivas entre 1) PD directo y GP materna, 2) GP
directa y GP materna, y 3) PD materno y GP materna. Los valores de estas correlaciones en el rebaño Sanmartinero-Cebú
fueron inconclusos, pero en la dirección apropiada; la correlación entre PD
directo y GP materna fue prácticamente cero, y la correlaciones entre GP
directa y GP materna, y entre PD materno y GP materna fueron negativas, pero
bajas. Si el algoritmo hubiese
permitido el cómputo de errores estándares, ambas correlaciones no hubieran
diferido significativamente de cero.
Resultados similares fueron obtenidos en razas Bos indicus (Eler et al., 1995; Diop, 1997), y en el rebaño
multirracial Romosinuano-Cebú de Turipaná (Elzo et al., 1998). El problema de interpretación de las
varianzas y covarianzas de efectos postdestete maternos se complica aún más con
la existencia de crecimiento compensatorio postdestete, el cual seguramente
está confundido con los efectos maternos remanentes postdestete.
Las estimaciones
de covarianzas aditivas directas y maternas entre
caracteres diferentes fueron cercanas a cero (menores que .10), indicando
que en el rebaño Sanmartinero-Cebú, valores genéticos de un carácter (e.g., PN
directo) no dan prácticamente información alguna del valor genético de otro
carácter (e.g., PD materno). Las
estimaciones de covarianzas aditivas entre efectos directos y maternos dentro
de caracteres fueron negativas y bajas en ambas razas puras (-.16 a -.53), lo
que sugiere que: 1) las vacas grandes Sanmartinero, Cebú, y cruzadas SC
produjeron terneros proporcionalmente más pequeños que vacas chicas, lo cual
podría ser una indicación de que las vacas grandes de ambas razas estarían
controlando el peso de sus terneros al nacimiento, 2) el potencial genético de
crecimiento predestete de los terneros de vacas Sanmartinero, Cebú, y cruzadas
SC fue mayor que la habilidad materna de sus madres, y que la cantidad de leche
materna recibida por las crías fue insuficiente para la completa expresión de
su potencial de crecimiento, y 3) que terneros que recibieron una mayor
cantidad de leche predestete ganaron menos peso postdestete comparado con
animales que recibieron menos leche predestete.
Varianzas y
Covarianzas Genéticas Noaditivas, Interactibilidades, y Correlaciones Genéticas
Noaditivas.
Las
estimaciones de varianzas genéticas interraciales noaditivas tuvieron valores
similares a las genéticas intrarraciales aditivas Sanmartinero y Cebú. Por lo tanto, las estimaciones de
interactibilidades para los efectos directos y maternos de PN, PD, y GP fueron
similares a las h2 de los efectos directos y maternos de estos tres
caracteres. Los valores de
interactibilidad de PN directo y materno, y GP directa y materna fueron
medianos (.22 a .35), y aquellos de PD directo y materno fueron pequeños
(.08). Los valores de
interactibilidades para PN directos y maternos fueron similares a los estimados
en el rebaño Romosinuano-Cebú de Turipaná (Elzo et al., 1998), y en el rebaño
Angus-Brahman de la Universidad de Florida (Elzo y Wakeman, 1998). Las estimaciones de interactibilidades para
PD directo y materno similares solamente a los del rebaño Romosinuano-Cebú, y
aproximadamente un 50% más pequeños que los obtenidos en el rebaño
Angus-Brahman. Finalmente, las
estimaciones de interactibilidad para GP directa (.30) y materna (.35) fueron
2.5 a 3 veces más grandes en el rebaño Sanmartinero-Cebú que en el
Romosinuano-Cebú.
Las correlaciones
genéticas interraciales noaditivas directas y maternas S/C fueron todas
cercanas a cero para PN, PD, y GP (-.05 a .04). Similares valores fueron estimados en el rebaño Romosinuano-Cebú
de Turipaná para estos tres caracteres (Elzo et al., 1998), y levemente mayores
en el rebaño Angus-Brahman de la Universidad de Florida para PN y PD (Elzo y
Wakeman, 1998).
Los valores de
interactibilidad estimados aquí indican que 1) existió una alto nivel de
interacción interracial S/C en este rebaño, 2) que hubo una alta habilidad
combinatoria entre toros y vacas de diferentes razas, y 3) los modelos
multirraciales de evaluación genética de animales a usarse el rebaño
Sanmartinero-Cebú deben incluir efectos interraciales noaditivos S/C. Esto implica que cada toro va a tener 3
tipos de predicción genética multirracial: aditiva (DEPMA), noaditiva (DEPMN),
y total (DEPMT). Estas mediciones
objetivas de la alta habilidad combinatoria demostrada por los toros
Sanmartinero con vacas Cebú y viceversa debería incentivar el uso de animales
Sanmartinero para producir terneros cruzados con Cebú. El consiguiente aumento en la demanda de
toros y vacas Sanmartinero ayudaría no solamente a la conservación de esta raza
Criolla, sino también a incrementar su tamaño poblacional.
Correlaciones
Ambientales y Fenotípicas.
Las correlaciones
ambientales tuvieron valores un poco más altos, pero del mismo signo que las
correlaciones fenotípicas. La
correlaciones más altas fueron las ambientales entre PN y PD las cuales
tuvieron valores medianos y positivos (.64 para Sanmartinero, y .72 para Cebú),
indicando que el ambiente prenatal y predestete no-materno tuvo influencia
positiva sobre el crecimiento en estos períodos. Las correspondientes correlaciones fenotípicas entre PN y PD
fueron .43 para Sanmartinero y .49 para Cebú.
Las correlaciones ambientales y fenotípicas entre PN y GP fueron
negativas y pequeñas en Sanmartinero (-.25 ambiental, y -.07 fenotípica), y
positivas y cercanas a cero en Cebú (.09 ambiental y .03 fenotípica). Finalmente, las correlaciones ambientales y
fenotípicas entre PD y GP fueron todas negativas, tanto para Sanmartinero (-.61
ambiental, -.25 fenotípica) como para Cebú (-.22 ambiental, y -.14
fenotípica). Estas correlaciones
negativas entre PD y GP sugieren la existencia de crecimiento compensatorio
entre los 240 y los 480 días de edad.
Tal como se indicó anteriormente, el crecimiento compensatorio en este
período postdestete va a estar al menos en parte confundido con los efectos
maternos remanentes. Similares
correlaciones negativas entre PD y GP existieron en el rebaño Romosinuano-Cebú
de Turipaná (Elzo et al., 1998).
Correlaciones ambientales negativas entre PD y GP entre el destete y el
año de edad han sido estimadas en varias razas cruzadas Bos taurus x Brahman en E. U. A. (Kriese et al., 1991), Simmental
(Garrick et al., 1989), y en razas cruzadas australianas (Africander,
Africander x Brahman; Mackinnon et al., 1991).
Predicción de
Valores Genéticos Multirraciales
Los valores
multirraciales de predicción permiten la comparación de toros de uno o más
grupos raciales, apareados con vacas de uno o más grupos raciales, en términos
de las predicciones de sus valores genéticos aditivos (DEPMA), noaditivos
(DEPMN), y totales (DEPMT). Va a
existir múltiples valores predichos de DEPMN y DEPMT por toro, uno por cada
grupo racial de hembras con las cuales un toro se cruce. Para simplificar la comparación de valores
predichos de DEPMN y DEPMT entre toros en esta investigación, se calculó estos
valores bajo el supuesto de que todos los toros se habían apareado con vacas ½S
½C, ya que sólo en este case la probabilidad de tener interacciones
interraciales S/C en un locus es igual para toros de todos los grupos raciales
(Sanmartinero, Cebú, y S x C de cualquier fracción S y C). Con el objeto de ilustrar las similitudes y
diferencias entre los tres grupos raciales de toros presentes en el rebaño
Sanmartinero-Cebú, la Tabla 7 presenta las medias y los rangos de las
diferencias esperadas entre las progenies multirraciales para PN directo y
materno, PD directo y materno, y GP directa y materna, cuando los toros se
cruzaron con vacas ½S ½C. Las
correlaciones existentes entre estas predicciones aditivas, noaditivas, y
totales se presentan en la Tabla 8.
Con el propósito
de describir en más detalle los cambios que ocurrieron en el rebaño
multirracial entre los años 1971 y 1996, se incluyeron tres figuras en las que
se graficaron los valores predichos de los toros para todos los caracteres y
efectos genéticos, ordenados por grupo racial (Sanmartinero, ½S ½C, y Cebú), y
número de toro en el archivo de pedigree dentro de grupo racial. Cada figura tiene seis gráficos: 1) DEPM
Totales Directas, 2) DEPM Totales Maternas, 3) DEPM Aditivas Directas, 4) DEPM
Aditivas Maternas, 5) DEPM Noaditivas Directas, y 6) DEPM Noaditivas
Maternas. La Figura 1 contiene los
gráficos para PN, la Figura 2 aquellos para PD, y la Figura 3 los de GP. Los primeros 122 toros de cada gráfico son
Sanmartinero (letra S en la abcisa), los siguientes 13 toros son S x C (letra X
en la abcisa), y los últimos 49 toros son Cebú (letra C en la abcisa).
Los errores
estándares de las predicciones genéticas multirraciales aditivas, y noaditivas
fueron grandes, tal como se esperaba dado el pequeño conjunto de datos y el
número reducido de cruzamientos por toro.
Los promedios y rangos de los errores estándares de las predicciones de
todos los toros fueron .8 (.5, 1.1) kg para PN Aditivo Directo, 3.5 (2.0, 4.2)
kg para PD Aditivo Directo, 5.3 (2.8, 6.7) kg para GP Aditiva Directa, .9 (.4,
1.1) kg para PN Aditivo Materno, 4.2 (2.3, 5.1) kg para PD Aditivo Materno, 5.8
(2.7, 7.3) kg para GP Aditiva Materna, .8 (.4, 1.0) kg para PN Noaditivo
Directo, 3.2 (2.0, 3.6) kg para PD Noaditivo Directo, 5.2 (2.7, 6.4) kg para GP
Noaditiva Directa, .9 (.5, 1.1) kg para PN Noaditivo Materno, 3.4 (2.2, 3.8) kg
para PD Noaditivo Materno, 5.9 (2.9, 7.0) kg para GP Noaditiva Materna.
Predicciones
Genéticas Multirraciales Aditivas.
El
grupo de toros Sanmartinero tuvo menores promedios de DEPMA directos para PN y PD que el de toros ½S
½C y Cebú (Tabla 7). El promedio de
DEPMA directos para GP de los toros Sanmartinero, sin embargo, fue igual al de
los toros ½S ½C, y menor que el de los toros Cebú, para GP. Los toros Cebú tuvieron las DEPMA directas más grandes de los tres grupos
de toros para los tres caracteres de crecimiento en este estudio (PN, PD, y
GP), y los toros ½S ½C ocuparon un lugar intermedio entre los toros de las dos
razas puras. Los valores multirraciales
aditivos de predicción maternos, por el contrario, se comportaron de manera
opuesta. Los promedios de DEPMA maternos de los toros Sanmartinero
fueron los más elevados para PN, PD, y GP, seguidos por aquellos de los toros
½S ½C, y los de toros Cebú que fueron los menores de los tres grupos raciales
de toros. Estos valores de DEPM indican
que, en promedio, 1) progenies de toros Cebú usados entre 1971 y 1995 en La
Libertad tuvieron una habilidad propia aditiva de crecimiento mayor que
progenies de toros Sanmartinero usados en este mismo período, y 2) hijas de
toros Sanmartinero usados entre 1971 y 1995 tuvieron una mayor habilidad
materna aditiva (e.g., mayor producción de leche) que hijas de toros Cebú
usados durante esos años. Estos
patrones de DEPM aditivos directos y maternos promedios fueron similares a los
resultados obtenidos en el rebaño Romosinuano-Cebú de Turipaná (Elzo et al.,
1998). Las DEPM aditivas para PN
directo y materno, y PD directo en el rebaño Angus-Brahman de la Universidad de
Florida siguieron las mismas tendencias que en los rebaños Sanmartinero-Cebú y
Romosinuano-Cebú: Brahman tuvo los menores valores promedios de DEPM directos y
maternos, toros cruzados Angus H Brahman tuvieron valores intermedios, y toros
Angus tuvo los valores de DEPM más altos (Elzo y Wakeman, 1998). Sin embargo, se observó la tendencia opuesta
para PD materno, i.e., los valores promedios de toros aumentaron de Angus a
Brahman, lo cual indica que las vacas Brahman del rebaño multirracial Angus-Brahman
tuvieron una habilidad materna predestete superior (y probablemente produjeron
más leche) a vacas Angus y cruzadas Angus-Brahman, de tal manera que
satisficieron mejor las necesidades nutricionales de sus terneros (puros y
cruzados).
Los rangos de las
DEPM aditivas directas de los tres grupos raciales de toros en el rebaño
Sanmartinero-Cebú se superimpusieron, lo cual indica que hubo toros
Sanmartinero, ½S ½C, y Cebú cuyos valores de DEPMA para PN, PD, y GP fueron
similares (Tabla 7). La superimposición
de los rangos de DEPM aditivas maternas fue menos completa. Los rangos de DEPM aditivas maternas para PN
y PD del grupo de toros Sanmartinero y Cebú no se superimpusieron, lo cual
indica que la habilidad materna (e.g., producción de leche) de las hijas de los
toros Sanmartinero usados en este rebaño fue superior a la de las hijas de los
toros Cebú.
El segundo par de
gráficos en las Figuras 1, 2, y 3, muestra la distribución de los valores de
las DEPM aditivas directas y maternas para PN, PD, y GP, respectivamente. Estos gráficos demuestran en mayor detalle
las tendencias de los valores de las DEPM aditivas directas y maternas entre
toros de los tres grupos raciales.
Estos gráficos también muestran las tendencias genéticas debidas al uso
de toros entre 1971 y 1995, ya que los toros se ordenaron de acuerdo a su
primera aparición como ancestros (padres o abuelos maternos) dentro de cada
grupo racial. Estos gráficos muestran
claramente que la mayoría de los toros Cebú fue superior a los toros Sanmartinero
y ½S ½C para PN y PD aditivo directo, pero no para GP aditivo directo, donde
existieron toros Sanmartinero con DEPMA similares o superiores a algunos toros
Cebú. Lo opuesto se observa en los
gráficos de las DEPM aditivas maternas, donde la mayoría de los toros
Sanmartinero fue superior a los toros Cebú y ½S ½C para los tres caracteres de
crecimiento. El gráfico de las DEPM
aditivas maternas para GP sugiere que las hijas de toros Sanmartinero
prepararon mejor a sus terneros (probablemente produjeron más leche) para el
período postdestete que las hijas de toros Cebú y ½S ½C.
Predicciones
Genéticas Multirraciales Noaditivas y Totales.
Los
promedios de las DEPM noaditivas directas y maternas fueron similares para los
grupos de toros Sanmartinero, ½S ½C, y Cebú (Tabla 7). Los promedios de las DEPM noaditivas directas fueron todos positivos, lo cual
indica que terneros cruzados Sanmartinero x Cebú y Cebú x Sanmartinero fueron,
en promedio, más pesados al nacimiento y al destete, y tuvieron ganancias de
peso postdeste mayores que terneros de raza pura de estos mismos toros
Sanmartinero y Cebú. Estos valores
promedio de DEPM noaditivos directos fueron similares en signo y magnitud a los
obtenidos para PN y PD, y de igual signo, pero aproximadamente un 30% menores a
los obtenidos para GP en el rebaño Romosinuano-Cebú de Turipaná (Elzo et al.,
1998). Los promedios de las DEPM
noaditivas maternas fueron negativos
y cercanos a cero para PN, positivos y de valores similares a los noaditivos
directos para PD, y negativos y de magnitudes similares a los de PD para
GP. Estos valores de DEPM noaditivos
maternos indican que las hijas cruzadas de padres de raza pura Sanmartinero y
Cebú tuvieron terneros 1) de pesos similares al nacimiento , 2) más pesados al
destete, y 3) que crecieron menos entre los 240 y los 480 días de edad,
comparado con terneros de hijas de raza pura de estos toros. Estos promedios de DEPM noaditivos maternos
fueron del mismo signo, pero de menor magnitud a los obtenidos en el rebaño Romosinuano-Cebú
de Turipaná (Elzo et al., 1998).
Los promedios de
las DEPM totales 1) aumentaron de Sanmartinero, a ½S ½C, y a Cebú para PN y PD
directo, 2) disminuyeron de Sanmartinero, a ½S ½C, y a Cebú para PN y PD
materno, 3) fueron positivos y similares en los tres grupos raciales de toros
para GP directa, y 4) tuvieron valores negativos, similares en toros
Sanmartinero y ½S ½C, y algo mayor en Cebú, para GP materna. Esto patrones de promedios de DEPM totales
directos y maternos también fueron similares a los encontrados en el rebaño
Romosinuano-Cebú de Turipaná, especialmente para PN directo y materno, y PD
directo (Elzo et al., 1998). Excepto
por las DEPM totales que aumentan de Angus a Brahman, los valores de DEPM
noaditivos y totales directos y maternos en el rebaño multirracial
Angus-Brahman de la Universidad de Florida (Elzo y Wakeman, 1988) también
tuvieron un patrón similar al de los rebaños Romosinuano-Cebú y
Sanmartinero-Cebú.
Las tendencias de
las DEPM para PN y PD en los rebaños multirraciales Sanmartinero-Cebú,
Romosinuano-Cebú, y Angus-Brahman indica que existe una notable similitud en el
comportamiento genético de los alelos de estas tres razas Bos taurus y alelos Brahman (los animales Cebú en los rebaños
colombianos fueron Brahman) en términos aditivos y noaditivos.
Los dos últimos
gráficos de las Figuras 1, 2, y 3, muestran las predicciones genéticas
noaditivas directas (izquierda) y maternas (derecha) de los toros Sanmartinero,
½S ½C, y Cebú, y los dos primeros de cada Figura presentan las correspondientes
predicciones genéticas totales directas y maternas. Los gráficos de los valores de DEPM noaditivos para PN muestran
claramente la gran diferencia que existió entre los valores predichos de efectos
maternos comparados con los de efectos directos. Posibles explicaciones para estos patrones de predicciones
noaditivas en el rebaño Sanmartinero-Cebú serían: 1) que hubo poca variabilidad
noaditiva materna para PN, 2) que el ambiente en el cual estaban las vacas no
permitió la expresión de los efectos noaditivos maternos para PN, y 3) que
tanto vacas Sanmartinero como Cebú limitaron el peso al nacimiento de sus
terneros bajo las condiciones nutricionales en que estuvieron durante la
preñez. Dado que los valores de las
DEPM aditivas para PN fueron mayores que las noaditivas, los gráficos de las
DEPM totales se asemejaron a las predicciones aditivas. Toros Cebú muestran valores de DEPM totales
para PN mayores que aquellos de toros Sanmartinero, y toros ½S ½C tuvieron
valores tanto altos como bajos.
Los gráficos de
las DEPM noaditivas para PD y GP presentan valores relativamente uniformes a
través de toros y grupos raciales de toros (Figuras 2 y 3). Se destacan claramente los valores negativos
de DEPM noaditivos maternos para GP los cuales sugieren que las cantidades
extras de leche recibidas por los terneros de vacas cruzadas los dejaron menos
preparados para adaptarse a las condiciones ambientales (climática, calidad de
pastos) postdestete comparados con los terneros de vacas de las razas puras
Sanmartinero y Cebú. Los gráficos de
las DEPM totales para PD y GP fueron similares a los de las DEPM noaditivas
simplemente debido a la mayor magnitud de las predicciones noaditivas, con la
excepción de PD materno donde el gráfico de las DEPM totales maternas se parece
más al de las DEPM aditivas maternas.
Estos gráficos de DEPM totales muestran que hubo toros cuyos DEPM
totales directos y maternos fueron similares en los tres grupos raciales. Toros Cebú tuvieron valores de DEPMTD un
poco más grandes que aquellos de toros ½S ½C, y Sanmartinero. Lo opuesto ocurrió con los valores de
DEPMTM, i.e., toros Sanmartinero tuvieron valores mayores de DEPMTM que toros
½S ½C, y Cebú. Para GP, los valores de
DEPM totales directos fueron similares a través de toros de todos los grupos
raciales, y aquellos de DEPM totales maternos fueron menos negativos para toros
Sanmartinero que ½S ½C, y Cebú. Estos
patrones de predicciones de GP sugieren que, si la selección de animales se
realiza después de los 480 días de edad, toros Sanmartinero, ½S ½C, y Cebú van
a estar representados en la población multirracial Sanmartinero-Cebú, dado que
ninguno de estos tres grupos raciales fue completamente superior al resto.
Los gráficos de
DEPM aditivos, noaditivos, y totales para PN (Figura 1), PD (Figura 2), y GP
(Figura 3) fueron extraordinariamente similares a los gráficos (no publicados)
obtenidos con base en los datos del rebaño Romosinuano-Cebú de Turipaná, lo
cual apoya el comentario hecho anteriormente acerca del comportamiento genético
similar de toros Sanmartinero y Romosinuano en cruzamientos con Brahman.
Relaciones Entre
Predicciones Genéticas Multirraciales Aditivas, Noaditivas, y Totales.
La
Tabla 7 contiene las correlaciones entre las DEPM aditivas, noaditivas, y totales
directas y maternas dentro y entre carácter para PN, PD, y GP. Las correlaciones dentro de caracteres: 1) fueron bajas y positivas (.10 a .26) entre
DEPM aditivas y noaditivas lo que indica que el ordenamiento de los toros por
DEPM aditivas fue marcadamente diferente a aquel por DEPM noaditivas, 2) fueron
altas y positivas (.81 a .99) entre DEPM aditivas y totales indicando que el
ordenamiento de toros por DEPM aditivas fue muy similar al de las DEPM totales,
y 3) fluctuaron entre bajas y medianas positivas (.20 a .69) entre DEPM
noaditivas y totales indicando que el orden de los toros por DEPM noaditivas
fue menos parecido al de las DEPM totales que aquel por DEPM aditivas. Correlaciones entre efectos de diferentes caracteres fueron menores,
aunque en su mayoría del mismo signo que aquellos dentro de un mismo
carácter. Estas correlaciones fueron un
poco más bajas que las obtenidas en el rebaño Romosinuano-Cebú de Turipaná
(Elzo et al., 1998), probablemente debido en parte al número menor de grupos
raciales de vacas cruzadas con cada toro.
El hecho de que
las correlaciones entre efectos, particularmente pertenecientes a diferentes
caracteres, fueran en su mayoría mucho menores que 1, indica que hay toros de
todo tipo de combinaciones de valores de DEPM aditivos, noaditivos, y totales
en el rebaño Sanmartinero-Cebú. Esta
gran variedad genética aditiva y noaditiva sugiere que se podría tener una
buena respuesta a la selección para estos caracteres de crecimiento en este
rebaño. Sin embargo, el ambiente
nutricional del rebaño Sanmartinero-Cebú podría ser una limitante,
especialmente postdestete, por lo cual un esfuerzo combinado de mejoramiento
genético y ambiental podría ser la mejor opción para aumentar de manera
consistente la producción de carne en este rebaño multirracial.
Consecuencias de
la Utilización de Predicciones Genéticas Aditivas, Noaditivas, y Totales en
Poblaciones Multirraciales.
Estos
tres tipos de predicciones genéticas permiten comparar toros de cualquier
composición racial de las razas base en una población multirracial
(Sanmartinero y Cebú en este estudio) desde el punto de vista de sus
predicciones genéticas aditivas, noaditivas y totales, cuando se han apareado,
o se planea aparearlos, con vacas de una o varias fracciones de las razas
base. Al realizar estas comparaciones
es importante tener en mente los efectos genéticos involucrados en cada tipo de
predicción multirracial.
En primer lugar,
las predicciones genéticas multirraciales aditivas predicen el valor genético
aditivo promedio de los alelos de una o más razas (e.g., Sanmartinero y Cebú)
que afectan un carácter en un individuo.
En el caso del modelo de padre y abuelo materno usado en este estudio,
este promedio se refiere a aquellos alelos contenidos en los gametos que un
progenitor transmitió a sus progenies.
Por ello, su uso es similar al de DEP intrarraciales. Las DEP unirraciales, por calcularse
separadamente para cada raza pura, tienen bases
genéticas unirraciales (únicas para cada raza), por lo tanto es posible
hacer comparaciones de animales dentro de
razas solamente. Las DEP
multirraciales, por calcularse relativas a una base genética multirracial, permiten comparar toros de cualquier
composición racial de las razas base.
Si criadores de vacunos de raza pura o productores comerciales
estuvieran interesados solamente en progreso genético aditivo, ellos podrían
usar las DEPM aditivas independientemente de las DEPM noaditivas y totales.
En segundo lugar,
las predicciones genéticas multirraciales noaditivas predicen el valor promedio
de las interacciones interraciales intralocus (e.g., entre alelos Sanmartinero
y Cebú) que afectan al carácter en un individuo. Estas interacciones interraciales intralocus son entre alelos de
una de las razas puras provenientes de los gametos de un toro, y alelos de una
raza pura diferente provenientes de los gametos de las vacas de todos los
grupos raciales cruzadas con este toro.
Estas predicciones multirraciales noaditivas se calcularon como desvíos
de las interacciones intrarraciales intralocus (S/S y C/C en el rebaño
Sanmartinero-Cebú). Debido a que estas
interacciones intralocus se recrean cada vez que se genera un zigoto, no se
acumulan genéticamente en la población como ocurre con los efectos genéticos
aditivos. Sin embargo, toros emparentados, por el hecho de
compartir alelos idénticos por descendencia, deberían tener habilidades
combinatorias más similares que toros no emparentados. Esto implica que se puede predecir la
habilidad combinatoria de los hijos de un toro cuando se planea aparearlos con
vacas de la misma población multirracial donde se usó el padre. Por ejemplo, se podría predecir las DEPM
noaditivas de hijos de toros Sanmartinero usados en este estudio que se vayan a
usar dentro de la población Sanmartinero-Cebú.
En tercer lugar,
las predicciones genéticas multirraciales totales predicen la suma de los
valores promedios aditivos y noaditivos que afectan un carácter en un
individuo. Por el hecho de que las
interacciones intralocus no se acumulan genéticamente, es aconsejable que las
DEPM noaditivas no se usen solas, sino en combinación con las DEPM
aditivas. Una estrategia conservadora
de uso de las predicciones multirraciales sería la siguiente (Elzo et al.,
1998): 1) definir criterios de selección por DEPM aditivos y noaditivos, o DEPM
aditivos y totales, 2) escoger toros con base enl criterio de selección de las
DEPM aditivas, y 3) dentro del grupo de toros identificados en el paso 1,
escoger aquellos que cumplan con el criterio de selección de las DEPM
noaditivas, o de las DEPM totales. Los
criterios de selección serían especificados por los criadores de animales de
raza pura y los productores comerciales de acuerdo a los objetivos de
mejoramiento genético dentro de sus respectivos tipos de explotación. Este esquema de utilización de las DEPM
tiene como propósito el de mejorar genéticamente a una población multirracial
en la dirección deseada, maximizando el progreso genético aditivo y aumentando
(pero no maximizando) la habilidad combinatoria interracial de sus animales.
El número de
animales Sanmartinero, y en general de todas las razas Criollas, es pequeño
comparado al de otras razas bovinas en Colombia. En este estudio se encontró que animales Sanmartinero poseen
habilidades de crecimiento pre y postdestete comparables a animales Cebú bajo
las condiciones de clima, nutrición, y manejo de La Libertad. Similares resultados se obtuvieron con
animales Romosinuano en el rebaño multirracial Romosinuano-Cebú de Turipaná
(Elzo et al., 1998). Aunque favorables,
estos resultados se obtuvieron en estaciones experimentales. Se necesita expandir estos estudios e
incluir rebaños particulares de criadores de raza pura y productores
comerciales en estudios futuros. Un
estudio que incluya datos multirraciales de estaciones experimentales y de
rebaños privados podría utilizarse como una herramienta para desarrollar 1) un
sistema de recolección de datos a campo para caracteres de importancia
económica, 2) un sistema nacional de evaluación genética multirracial, 3) un
sistema de entrega de predicciones genéticas a productores, y 4) un sistema de
monitoreo de las tendencias genéticas como resultados del uso de toros
escogidos con base en predicciones multirraciales. Si los resultados de estos estudios a campo reconfirmaran los
resultados de los estudios en las estaciones experimentales, se podría generar
un mayor interés comercial hacia animales de razas criollas, lo que a su vez
podría significar un aumento en sus tamaños poblacionales. Factores responsables de este cambio podrían
ser 1) la percepción de los animales Criollos como ventajosos productivamente,
2) la buena habilidad combinatoria entre animales Criollos y Cebú, y 3) la
existencia de predicciones cuantitativas de la habilidad genética aditiva y
noaditiva de los animales Criollos, lo que permitiría documentar las ventajas
de su utilización bajo condiciones comerciales, particularmente en cruzamientos
con Cebú. Dado el renovado interés en
razas Criollas no solamente en Colombia sino en America, se podría esperar un
aumento en la exportación de semen, embriones, y animales Criollos colombianos.
Implicaciones
Las predicciones
genéticas multirraciales aditivas, noaditivas, y totales para peso al
nacimiento, peso al destete, y ganancia postdestete demostraron una ventaja
promedio de animales Cebú sobre Sanmartinero para efectos directos, una ventaja
de animales Sanmartinero para efectos maternos, y una excelente habilidad
combinatoria interracial entre animales Sanmartinero y Cebú. Estas ventajas no fueron absolutas, sin
embargo, ya que toros de valores genéticos comparables existieron en los grupos
raciales Sanmartinero, ½ Sanmartinero ½ Cebú, y Cebú. Esto implica que toros Sanmartinero podrían jugar un papel
importante en un sistema de producción que utilizara cruzamientos interraciales
en Colombia. Los valores de h2
para los tres caracteres de crecimiento sugieren que la selección por
crecimiento propio y por habilidad materna sería efectiva en la raza
Sanmartinero. Esto es importante para
la conservación y posible explotación comercial de esta raza Criolla. Este estudio experimental necesita
expandirse e involucrar rebaños privados multirraciales y de raza pura. Reconfirmación de los resultados favorables
de este estudio en futuros estudios que incluyan datos experimentales y de
campo ayudarían, no sólo a conservar, sino a aumentar el tamaño poblacional de
la raza Sanmartinero.
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Tabla 1.
Número de padres, abuelos maternos, vacas y terneros por combinación
de grupo racial del padre × grupo racial de la madre |
|||
|
Grupo racial de la madre |
Grupo racial del
padre |
||
|
Sanmartinero |
½S ½C |
Cebú |
|
|
Sanmartinero |
88a 99b 410c 1309d |
0 0 0 0 |
14 14 80 147 |
|
½S ½C |
14 0 39 92 |
10 7 68 242 |
18 6 75 242 |
|
¾S ¼C |
14 0 29 88 |
0 0 0 0 |
0 0 0 0 |
|
Cebú |
41 24 75 264 |
1 0 1 1 |
22 |